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ASD Oil Palm Papers
Resumen
x Deli) que en cruces interorigen
(Deli x AVROS, Deli x Ekona, Deli x Calabar). Progenies idénticas ubicadas en
las dos localidades mostraron respuestas distintas en incidencia; las cuales
pueden ser atribuidas a las diferencias en las condiciones ambientales.
La incidencia de AF/PCF alcanzó
un pico entre los 13 y 16 meses después del transplante, el cual,correspondió
al inicio de la época lluviosa.
Al relacionar los diferentes
síntomas de la enfermedad con la producción de racimos, se observó que cuando
predominó la presencia de AF existió un mayor efecto detrimental sobre el
rendimiento de las palmas afectadas, que cuando los signos fueron PCF o AF/PCF.
La aparición temprana de la
enfermedad en cualquiera de sus posibles manifestaciones tuvo como consecuencia
una mayor reducción de la producción, mientras que su aparición después de los
cuarenta meses tuvo muy poco efecto sobre el rendimiento.
Introducción
El arqueo foliar es la más
frecuente de las alteraciones del patrón normal de crecimiento en la palma
aceitera durante su estado de desarrollo juvenil. El doblamiento del raquis, de
donde deriva el nombre, la condición y la destrucción total o parcial de los
foliolos en la región cercana al sitio del arqueamiento, constituyen los
síntomas más típicos de la enfermedad (Kovachich 1957; Chinchilla 1987a, 1987b;
Monge et al . 1992).Este desorden ha sido plenamente descrito por diversos
autores (Kovachich 1957; De Berchoux y Gascon 1963; Turner y Gillbanks 1974)
que coinciden en la caracterización de la mayoría de los síntomas. Soh (1969)
encontró que la enfermedad no era de carácter letal en sí misma, pero
predisponía a las palmas a la Pudrición común de la flecha, afectando además el
potencial de producción de racimos. Chinchilla (1987a) y Monge et al . (1992, 1993)
mencionan que los síntomas de la pudrición común de la flecha se asocian con
los de arqueo foliar.
Aunque se ha sugerido la
participación de algún agente biológico en el desarrollo de la anormalidad
(Turner y Gillbanks 1974; Monge et al . 1992), se ha presentado evidencia de que
la predisposición al Arqueo foliar/Pudrición común de flecha (AF/PCF) está
regulada genéticamente, y responde a la expresión de un gene en su forma
recesiva (De Berchoux y Gascon 1963). Este mecanismo hereditario fue confirmado
posteriormente por Blaak (1970), quien agregó la posibilidad de que exista un
inhibidor que modifica la expresión del gene responsable de la herencia del
AF/PCF.
El mecanismo hereditario
propuesto por los autores citados, indica que la enfermedad se podría eliminar
con relativa facilidad utilizando progenitores resistentes. Sin embargo, la utilización
a nivel comercial de tales materiales no se ha generalizado debido a la poca importancia
atribuida a esta afección, debido a su carácter transitorio, y porque existe un
efecto poco tangible sobre la producción de racimos, una vez que la planta se
recupera. A esto se suma el desconocimiento de un agente causal y de las
condiciones ambientales que propician la aparición del mal, lo que impide la definición
de métodos rutinarios que garanticen la identificación de las líneas parentales
resistentes.
En el presente trabajo se estudió
el grado de afección mostrado por diversos materiales genéticos sembrados en
dos localidades, los períodos donde ocurrió la máxima incidencia de la
enfermedad y el efecto de ésta sobre la producción. Materiales y Métodos
El estudio se llevó a cabo entre
los años 1986 y 1992 en las áreas experimentales pertenecientes al Programa de
Investigaciones en Palma Aceitera de ASD de Costa Rica situadas en Coto y
Quepos, en las regiones del Pacífico Sur y Pacífico Central de Costa Rica,
respectivamente. Las condiciones climáticas de ambas regiones se resumen.
Las evaluaciones sobre la
incidencia del síndrome Arqueo foliar/Pudrición de la flecha se realizaron a
partir del primer año de siembra, con intervalos de 3 - 4 meses y durante un período
de 8 a 64 meses en los experimentos sembrados desde 1983 a 1990 en la División de
Coto, y en 1987 en la División de Quepos. De la información tomada en progenies
idénticas sembradas en las dos localidades, se realizaron comparaciones de la
incidencia del síndrome AF/PCF entre ellas.
Basándose en la manifestación
inicial de los síntomas, las plantas se clasificaron en tres categorías:
Plantas con Arqueo foliar (AF); aquellas que en el momento de la evaluación mostraron
el síntoma característico del arqueo de las hojas. Las plantas en esta categoría
mostraron grado variable de necrosis en sus foliolos, algunas veces apenas perceptible.
Plantas con pudrición común de
la flecha (PCF); las que mostraron pudrición húmeda extensiva en las hojas
jóvenes sin presentar arqueo.
Plantas con el complejo Arqueo
foliar - pudrición de la flecha (AF-PCF); plantas en las cuales se presentaron
ambos tipos de síntomas claramente visibles.
En el estudio se incluyeron
líneas Deli, Ekona, Calabar, AVROS, Dami composite e introducciones silvestres
como Bamenda y Tanzania, principalmente
Una vez obtenidos los datos de
incidencia, se clasificó la información según la edad para determinar los
períodos de mayor frecuencia de aparición de la enfermedad.
Por último, para determinar el
efecto de la condición sobre la producción de racimos, se utilizó la
información recopilada de AF/PCF entre agosto de 1986 y agosto de 1990, en ocho
experimentos sembrados en Coto en 1985. En cada experimento se registró el rendimiento
por planta, evaluando el número y peso de los racimos producidos durante 36 meses
desde el inicio de la cosecha. Esta información fue luego relacionada con la incidencia
de AF, PCF o AF/PCF.
Las plantas fueron además
agrupadas según el momento de aparición del mal, de la siguiente forma: inicial
(14 a 23 meses), media (24 a 39) o tardía (40 a 63 meses). La producción de
cada categoría fue comparada con la producción de las palmas sanas.
Resultados y Discusión
De Berchoux y Gascon (1963),
encontraron considerables diferencias en el nivel de susceptibilidad al
síndrome AF/PCF al comparar materiales de siembra de origen distinto, siendo
notoriamente mayor la incidencia en los materiales Deli dura, contrario al alto
grado de resistencia mostrada por los derivados de origen La Mé.
Las diferencias en el grado de
susceptibilidad en las líneas genéticas sembradas en Coto se resume en el
Cuadro 3 . Los cruces entre individuos de una misma población (intraorigen) presentaron
elevada frecuencia de palmas enfermas. Las tres progenies de origen AVROS (BM119
x BM119) fueron las más susceptibles con un 29.76% de incidencia; en la población
Deli dura el grado de susceptibilidad fue también muy alto, 14.2% de las palmas
presentaron los síntomas de AF/PCF.
En los cruzamientos entre
individuos de poblaciones diferentes (interorigen), la frecuencia de la
condición fue menor. En los materiales Deli x Calabar solo 0.86% de las palmas
se vieron afectadas y en las progenies de origen Kigoma x AVROS, únicamente
0.75%. Las líneas de mayor difusión comercial como Deli x AVROS y Deli x Ekona
presentaron niveles de incidencia muy similares entre sí, en ambos casos
inferiores al 5% ( Cuadro 3 ).Soh (1969), determinó una mayor incidencia de
arqueo foliar en progenies Deli dura de origen Elmina con relación a otras
subpoblaciones Deli dura como Ulu Remis y Johore Labis. Las progenies plantadas
en Coto, provenientes de cruces Deli x Deli fueron reagrupadas de acuerdo a su
genealogía ( Cuadro 4 ). Según dicha clasificación, las palmas que poseen algún
grado de participación de ancestros BM20 y BM8 provenientes a su vez
de la población Elmina
(Rosenquist 1985), mostraron un mayor grado de susceptibilidad.
Asimismo, en progenies
comerciales Deli x AVROS, la incidencia fue mayor conforme aumentó la
participación de los progenitores maternos BM8 y BM20 en la composición genealógica
de las descendencias ténera estudiadas ( Cuadro 5 ).
En el Cuadro 6 se muestran las
familias que presentaron mayor grado de incidencia de AF/PCF. Se observa que
progenies de cruces que involucran a la misma palma (ej. HC133:1286D) muestran
un alto grado de incidencia, lo que hace notorio el fuerte componente genético
en la naturaleza del trastorno. Estas observaciones concuerdan con las de Soh
(1969), De Berchoux y Gascon (1963) y Blaak (1970).
Aunque se sabe que existen
respuestas diferentes de un mismo genotipo bajo condiciones ambientales
disímiles (Breure y Soebagjo 1991; Monge et al . 1992) los cruces indicados en elCuadro
6 pertenecen a experimentos sembrados en distintos años, lo cual reduce la posibilidad
de que el síndrome AF/PCF sea únicamente producto de la respuesta de la palma
de aceite a condiciones específicas, y reafirma el fuerte componente genético
en el desarrollo de la enfermedad.
Turner (1981), Breure y Soebagjo
(1991), y Monge et al . (1992), citan incongruencias en el grado de
susceptibilidad mostrado por genotipos similares sembrados en varias localidades,
y atribuyen las diferencias en el comportamiento al efecto del ambiente sobre la
manifestación de la enfermedad. Este efecto se observa en el Cuadro 7 con la
progenie HC133:1254D x HC129:1047P (Deli x AVROS) que fue empleada como cruce
testigo en varios experimentos. En los ensayos en la localidad de Coto dicha
progenie mostró una incidencia que varió entre 0 y 28.60%, con un promedio de
13.09%; en Quepos la incidencia varió entre 2.70 y 27.70% y una media de
20.66%.
Estas diferencias de
comportamiento pueden estar asociadas con el fuerte estrés hídrico a que son
sometidas las palmas en la localidad de Quepos, lo que ocasiona alteraciones en
su patrón de crecimiento. Al iniciar las lluvias se dan condiciones muy
favorables para el rápido desarrollo vegetativo, lo cual ha sido considerado
por Chinchilla (1987a y 1987b) y Monge et al . (1992 y 1993) como un importante
factor de predisposición. Al contrario, en Coto hay una mejor distribución de
la precipitación que permite un crecimiento sostenido casi todo el año, lo cual
podría explicar la menor incidencia de la enfermedad.
El Cuadro 8 muestra los
resultados del comportamiento de otro grupo de progenies idénticas evaluadas en
ambos ambientes, notándose de nuevo una mayor incidencia de la enfermedad en
Quepos.
El período de máxima incidencia
de la AF/PCF ocurrió entre los 13 y 16 meses después del transplante (Fig. 1),
lo que concuerda con las observaciones de Breure y Soebagjo (1991) y Monge et
al . (1992). Este período de alta susceptibilidad coincide con ciertas
condiciones tales como la fase de reinicio del rápido crecimiento una vez
recuperadas las plantas del estrés del transplante y el reinicio de la
actividad fisiológica con la entrada de las lluvias.
Este es un hecho que debe ser
considerado en el delineamiento de la metodología de selección de plantas
resistentes.
El efecto del síndrome AF/PCF
sobre la producción de la palma aceitera es uno de los puntos que con menor
claridad se menciona en la literatura. Breure y Soebagjo (1991) determinaron
que el rendimiento se reduce en forma apreciable en las palmas con síntomas de
AF. Consideran dichos autores que el doblamiento de las hojas puede afectar su
capacidad de intercepción de luz y con ello la producción fotosintética, lo
cual redunda en una disminución del rendimiento.
El efecto negativo de la
enfermedad sobre la producción de racimos fue comprobado por el comportamiento
de las progenies evaluadas en Coto. Además, parece existir un efecto diferencial
sobre la producción de acuerdo con el o los síntomas predominantes. Cuando se comparan
palmas enfermas y sanas, puede observarse que en aquellas en que se presenta solo
AF o la com- binación AF/PCF ocurre una mayor reducción del rendimiento acumulado
que cuando solo se presentaron los síntomas de PCF ( Cuadro 9 ).
Las palmas que mostraron arqueo
foliar en forma temprana, entre los 14 y 23 meses, presentaron un retraso
considerable en el inicio de la producción; en las palmas sanas de las mismas
progenies se inició la cosecha a los 24 meses de edad, mientras que las
enfermas lo hicieron a partir de los 36 meses ( Cuadro 10 ). Las palmas
enfermas de PCF y AF/PCF que mostraron los primeros síntomas entre los 14 y 23
meses, presentaron producciones muy similares entre sí, aunque siempre
ligeramente inferiores al grupo de plantas sanas; no obstante, la reducción no
fue tan severa como las palmas afectadas por solo AF. Cuando los primeros
síntomas de PCF y AF/PCF aparecieron entre los 24 y 39 meses, los rendimientos acumulados
de las plantas sanas y de las enfermas fueron similares. Sin embargo, cuando el
síntoma predominante fue AF la producción acumulada de las plantas enfermas fue
inferior a la de las sanas desde el inicio del período de evaluación, incluso
antes de la aparición de los primeros signos de la enfermedad ( Cuadro 10 ). Las
palmas que mostraron cualquiera de las sintomatologías tardíamente a partir de
los 40 meses no mostraron una reducción significativa de la producción. Esto
parece indicar que la reducción en el área foliar causada por la enfermedad en
una fase más avanzada del desarrollo de las palmas no disminuye
significativamente la capacidad de fotosíntesis y asimilación de las plantas a
tal grado que afecte el potencial de producción de racimos
Comportamiento de palmas sin
síntomas en progenies susceptibles Las palmas que no presentaron síntomas
durante el período de estudio se asignaron a uno de cuatro grupos:
1. Progenies libres de
trastorno.2. Progenies en donde predominó el síntoma de AF.
3. Predominancia de PCF.
4. Predominancia de los síntomas
combina- dos de AF/PCF.
Las plantas sanas en las
progenies donde solo se presentó PCF, presentaron mayores rendimientos, incluso
superiores a las progenies donde no se observó ninguno de los síntomas. La
producción de las palmas sanas en los cruces donde hubo AF fue la más baja y en
las que mostraron la combinación AF/PCF la producción fue intermedia. En las
familias donde hubo alta incidencia de PCF, se pudo notar una producción de
racimos relativamente alta incluso en las palmas enfermas, lo mismo ocurrió
donde hubo predominancia de AF. No obstante, cuando se presentaron ambos
síntomas simultáneamente se dio una drástica disminución del rendimiento, hecho
que sugiere un efecto aditivo negativo de AF y PCF sobre la producción (Fig.
2). Estas observaciones podrían ser indicio de que las tres sintomatologías en
cuestión podrían ser causadas por agentes diferentes, o al menos sugieren la
existencia de diferencias en la constitución genética de las progenies en las
que predomina una u otra expresión de las mismas. Tales diferencias afectan
aparentemente no solo la respuesta del genotipo a la enfermedad, sino también
otras expresiones genotípicas como rendimiento y características del
crecimiento vegetativo.
El efecto de la sintomatología
sobre la producción es un asunto que requiere mayor investigación. Monge et
al.(1992), relaciona la presencia de diferentes sintomatologías con el grado de
lignificación de los tejidos, lo que de alguna forma puede estar asociado con condiciones
o potencial de crecimiento y con el rendimiento.
Conclusión
La reconfirmación de la presencia
de un componente hereditario en la expresión del Arqueo foliar/Pudrición común
de flecha, es uno de los resultados más evidentes de la presente investigación.
Los cruces dentro de una misma población (intraorigen) parecieron elevar la frecuencia
genética de los alelos relacionados con la regulación de la herencia de esta enfermedad,
siendo especialmente alta su frecuencia en las poblaciones Deli y BM119.Estos
mismos resultados sugieren una mayor predisposición de las progenies Deli dura
con un alto componente genético de palmas originarias de la Estación Elmina
(BM8 y BM20).
El período donde se dio la mayor
aparición de palmas con síntomas del síndrome Arqueo foliar/Pudrición común de
flecha ocurrió cerca de los 14 meses después del transplante.
Otro aspecto importante que debe
ser resaltado se relaciona con las diferencias de afección mostradas por un
mismo genotipo bajo distintas condiciones ambientales.Existe una disminución
considerable de la producción individual de racimos en las palmas con síntomas
de la enfermedad, en especial cuando estos aparecieron en los primeros estados
de crecimiento. Sin embargo, debe mencionarse que debido a la baja proporción
de plantas enfermas en una plantación, así como al caracter transitorio de la
enfermedad, el efecto detrimental sobre los rendimientos acumulados por unidad
de área es apenas perceptible.
Es claro que la selección de
progenitores resistentes resulta la vía más directa para minimizar los efectos
indeseables del trastorno. Sin embargo se considera que la efectividad de los
procedimientos actuales de selección están limitados por las incongruencias en
el comportamiento de as progenies suceptibles, que bajo ciertas condiciones
ambientales podrían comportarse como genotipos resistentes, unido al desconocimiento
de un agente biológico específico asociado con el síndrome.
Es importante continuar el
juzgamiento de las progenies por su grado de predisposición al complejo AF/PCF;
aunque tal objetivo debe ser complementado con la definición de nuevas
alternativas que contemplen, además del componente genético, la participación
del ambiente y el estado fisiológico de las plantas, especialmente en los picos
de máxima predisposición e incidencia.
2 Comentarios
esta patologia la han confundido con pc en esta zona.......... seria conveniente
ResponderEliminarprofundizar sobre ella, porque se ha olvidado que existen esta y otras afectaciones de la palma...... que pueden llegar a afectar el cogollo sin iniciarse como pc.
Estamos de acuerdo colega, muchas gracias por su apoyo, artículos y comentarios
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